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Scarabs 第 76 期:J<5K
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長戟大兜蟲原名亞種與帕斯可亞種雜交實驗,P
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DHH 原產地為加勒比海的瓜德羅普島和多米尼克島。DHP 原產地為巴西東南方的大西洋海岸森林。兩個亞種的實際地理距離超過四千公里。根據美國密西根大學生態暨演化生物學博士生黃仁磐的分子數據顯示，DHH 和 DHP 至少在三百萬年前分枝。這兩個亞種注定演化成兩個獨立種，即便未來再相遇，也將無法互相辨識。那麼現在呢？兩者是否已經跨越關鍵點？s|W
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過去這些年來，各長戟亞種之間的雜交個體透過人工繁殖而存在。這些雜交個體都有一個共通點：牠們都是中間型。換句話說，雜交個體不全然像親代。如果 DHH 和 DHP 可以雜交的話，雜交個體會有什麼樣的外觀表現呢？og
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我建立了兩個配對組合。2011 年的時候，我讓一隻 160 mm 的 DHH 公蟲和 72 mm 的 DHP 母蟲交配。牠們立即辨認出對方，並且很快交配。這個組合產下了 8 隻幼蟲 ( 3 隻公的和 5 隻母的)。我稱牠們為「赫可」長戟。2012 年的時候，我讓一隻 139 mm 的 DHP 公蟲和 65 mm 的 DHH 母蟲交配。牠們立即辨認出對方，並且很快交配。這個組合產下了 5 隻幼蟲 (3.5 隻公的和 1.5 隻母的 [之後會解釋!])。我稱牠們為「帕斯克力士」長戟。(長戟大兜蟲一般可產 20-100 顆卵。我故意只讓母蟲產卵數日，因為我的資源無法飼養大量的幼蟲。)dD)L
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兩批幼蟲發育良好。就和純種 DHH 和 DHP 一樣，雜交個體的母蟲幼蟲期比較短。2013 年的二月，「赫可」長戟的母蟲開始羽化，平均幼蟲期為 16 個月 (包含前蛹期和蛹期，分別為 35 天和 60 天)。平均最高體重為 82 公克；平均體長為 76 mm。這些是很大的母蟲。「赫可」長戟的公蟲在 2013 年的五月開始羽化，平均幼蟲期為 20 個月 (包含前蛹期和蛹期，分別為 45天和 70 天)。幼蟲最高體重 110-140 公克，幼蟲最大頭幅 17.6 mm。三隻雜交公蟲體長 140-161 mm。Typu~
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2013 年的十月，有一隻「帕斯克力士」長戟的母蟲羽化了，幼蟲期為 21 個月 (包含前蛹期和蛹期，分別為 35 天和 60 天)。此幼蟲最高體重 67 公克，成蟲體長 68 mm。這不是一隻很大型的母蟲。三隻「帕斯克力士」長戟的公蟲在 2014 年的四月開始羽化，平均幼蟲期為 27 個月 (包含前蛹期和蛹期，分別為 45天和 70 天)。幼蟲最高體重 117-121 公克，幼蟲最大頭幅 16.0 mm。三隻雜交公蟲體長 145-150 mm。s
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有趣的是，「帕斯克力士」長戟的幼蟲期長出許多，但是「赫可」長戟的體型卻比較大。但我不認為這是常態。如果飼養的批數夠多，應該就會出現各種表現。$_6/
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我們現在來剖析最令人好奇的部分：外觀。DHH 的頭角會出現 2 個到多個齒突。反之，DHP 的頭角不會出現齒突。DHH 和 DHP 的雜交個體推測會出現 1 個齒突或是半個高度的齒突。結果令人訝異。所有的雜交個體都展現了 DHH 的外觀。如果我不說的話，任何人都會以為這些個體是 DHH。這個實驗顯示，DHP 的對偶基因 (alleles) 是隱性的。由於 DHP 的外觀相對弱勢，這個亞種是需要被保護的，不論是在人工環境或是野外。i0jf`
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之前提到的 0.5 隻公蟲和 0.5 隻母蟲是怎麼一回事？有一隻「帕斯克力士」幼蟲長到了 112 公克。沒有母蟲會長這麼大。但是以公蟲而言，這個體重又有點偏輕，因為牠的兄弟長到了 121 公克。但是我沒有想太多。2014 年的二月八號，牠化蛹了。我很納悶為什麼牠的兩根犄角嚴重彎曲。我感到狐疑，因為化蛹當時並沒有阻礙物，比如說崩壞的蛹室；這隻幼蟲是在空間充足的人工蛹室內化蛹的。Pt{h6
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於是我從頭到尾仔細檢查這顆蛹。我發現將發育成生殖器的區域是畸形的。接著我又發現左邊的肢節比右邊的肢節長。難道會是她/他？機率也太低了吧？養蟲二十年來從未遇過。.'6xyK
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等待 70 天之後，答案在 2014 年四月十九號揭曉了。在牠爬出蛹皮的瞬間，右翅鞘上面的毛確認了一切：雌雄同體！ (這單純是運氣，我不認為雜交個體和雌雄同體有直接的關聯。)RWv
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過去二十年來，我有看過數張長戟大兜蟲雌雄同體的照片。牠們都是長有頭角的母蟲，或是沒有發育犄角的小型雙邊形 (bilateral) 個體。這是第一次擁有完整犄角 (但彎曲) 的雙邊型雌雄同體的紀錄。這是一隻大型甲蟲；從右翅鞘末端量到口器 80 mm，量到頭角 100 mm。此個體的生殖器是畸形的。此個體於四月二十八號自然死亡。牠羽化後只活了 9 天。ye\~)
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右翅鞘有雌蟲的特徵。(
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左邊是雌雄同體蛹。可見最後的體節都熔合在一起，導致畸型。'<
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平躺的雌雄同體。可見外露的生殖器。個體左邊的肢節 (雄蟲的部分) 比右邊的肢節 (雌蟲的部分) 長。y^eS@d
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雌雄同體的生殖器只有半邊成形。q5q
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雌雄同體的上方照。1
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雌雄同體的側面照。gA7
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嚴正聲明:2OkV
此實驗的目的是要探討 DHP 的對偶基因是顯性還是隱性。雜交個體羽化後皆製作成標本，沒有繼續繁殖累代，更沒有任何販售的行為。如有不實，天打雷劈。2@T
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